反芻動物の消化管線虫、肝吸虫、肺虫感染症の診断のための実践的なガイド: 結果の解釈と有用性

寄生虫とベクター 16 巻、記事番号: 58 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

反芻動物の寄生虫の診断は、依然として寄生虫駆除のベストプラクティスの基礎の 1 つです。野外の獣医師は、消化管線虫、肺虫および肝吸虫の同定および/または定量化のために、自由に使えるいくつかの技術 (糞便卵数測定、共生培養、FAMACHA®、血漿ペプシノーゲン、ELISA-Ostertagia、ELISA-Fasciola、Baermann および ELISA-Lungworm) を備えています。小型反芻動物や牛に感染します。これらの診断ツールにはそれぞれ独自の長所と短所があり、特定の生産操作や動物の年齢 (若年および成人) により適しています。このレビューは、これらの診断ツールの使いやすさと結果の解釈に焦点を当てています。さまざまな種類の生産作業や動物カテゴリーにおけるサンプリング、保管、各ツールの利点と制限に関する最先端の技術情報が提供されます。

歴史的に、多くの駆虫プログラムはカレンダーに基づいた群れ全体/群れ全体のブランケット治療を特徴としていました。また、過去には、特に気候条件が環境内で前寄生虫段階の発達に有利な一部の地域では、動物に 2 週間または 1 か月に 1 回のペースで駆虫薬が投与されていました [1]。このアプローチは、現在市場で入手可能なほとんどの駆虫薬に対する耐性の開発につながりました。耐性の問題は最近まで、革新的な作用機序を持つ新しい医薬品有効成分をベースにした新製品で動物を治療することで解決されていました[2]。しかし、モネパンテルやデルカンテルなどの新しい駆虫薬分子は過去 10 年間に開発されましたが、Ivomec® (イベルメクチン、最初の大環状ラクトン) が発売された 1980 年代初頭以来、新しい殺虫剤クラスの駆虫薬は開発されていません。食品の安全性と生態毒性に関する規制がより厳しくなったため、新製品の開発はさらに複雑になり、その結果、製品が市販されるまでにコストが大幅に上昇し、長い時間がかかりました。したがって、耐性の発生を上回るほどの速さで新しい革新的な製品が市場に登場する可能性は低いです。したがって、化学処理はますます必要に基づいて行われ、診断結果に先立って、農場の地域の状況に適応する必要があります[3]。

この危機的な状況には、動物衛生産業、科学界、獣医師、政策立案者、生産者、その他の関係者による協調的な取り組みが必要であり、寄生虫駆除へのアプローチにおける完全なパラダイムシフトが求められています。専ら化学的アプローチから離れ、代わりに寄生虫駆除のベストプラクティスの実施に移行することが不可欠です。もはや「1 つですべてに適合する」ソリューションはありません。多剤耐性により、最も効果的で持続可能な寄生虫駆除プログラムを決定するために寄生虫学の基本に立ち返ることを余儀なくされています[2]。

診断は、この目的を達成する上で重要な役割を果たします。ただし、寄生虫駆除プログラムの成功は、寄生虫の歴史や農場の飼育方法などの追加の要因にも関係します。疫学や気象条件のモニタリングも重要であり、そのようなデータが農場レベルで入手できない場合には、地域データが選択肢になる可能性があります。

このガイダンスの目的は、反芻動物の内部寄生虫診断ツールの使いやすさと結果の解釈について、農場レベルで実践的なアドバイスを提供することです。この文書は、生産者/獣医師が現在利用できる技術に焦点を当てており、このトピックに関する最先端の科学情報の概要が含まれています。その結果、利用可能な各ツールを「なぜ」「いつ」使用するか、そして最終的には結果をどのように解釈するかについての実践的な手順がまとめられました。現在、科学の領域でのみ利用可能ないくつかの技術、たとえば、定量的 PCR、ループ媒介等温増幅 (LAMP)、液滴デジタル PCR (ddPCR)、および次世代シーケンシング - ネマバイオームバーコーディングなどは、この文書の範囲には含まれません。

牛や小型反芻動物の糞便卵数 (FEC) を実行するには、いくつかの技術が利用できます。一般に、FEC は、新たに収集した糞便サンプルの重量を量り、浮選溶液でサンプルを均質化し、次に糞便スラリーを濾過または遠心分離して大きな破片粒子を除去することから構成されます。浮選原理により卵が分離され、顕微鏡を使用して識別および定量化されます。 FEC は、個人またはグループの診断に使用できます (プールまたは複合サンプリング)。

McMaster 技術 [4] は、実行が簡単で安価であり、高度な実験器具を必要としないため、消化管線虫 (GIN) 感染症を診断するために最も広く使用されている方法です [5]。もう 1 つのよく知られた手法は、修正ウィスコンシンプロトコル [6] です。さらに、近年、Mini-FLOTAC [7] や FECPAK [8] など、FEC 手法のいくつかの改良版が開発されました。最近では、人工知能と機械学習を使用して蠕虫卵の自動認識と計数を行う自動 FEC 技術が開発されました。これらの一部は近い将来市販される可能性があります。

サンプリングのタイミングが重要です。 FEC は通常、免疫により宿主の年齢が増加するにつれて減少します。ただし、繁殖状況や季節によっては成体でも増加する可能性があります[9]。

サンプリングされた動物の数は適切でなければなりません。サンプリングされた動物は同じカテゴリー（若い動物、成牛、未経産牛など）に属し、同じ牧草地で同じ管理活動の下で飼育されている必要があります。サンプル動物の数が多ければ多いほど良いです。

羊の操業。 10 頭の羊のプールされたサンプルにより、各動物から同量の糞便が収集され、糞便サンプルが浮選液中で完全に混合されていれば、ほとんどの群れの平均 FEC の信頼できる推定が可能になります [10]。

畜牛農場: カテゴリー (若年、成体など) ごとに少なくとも 10 頭 (またはグループの 10%) をサンプリングする必要があります [11]。

糞便サンプルの正しい保管と輸送。実際的な理由から、糞便物質は糞便学的検査の前に適切に保管する必要があります。保管条件が不十分だと卵の数が減少する可能性があります。 FEC の人為的減少は、主に卵の孵化または生物学的分解のいずれかによって発生します。収集に袋を使用する場合は、密封する前に空気を絞り出す必要があります。ポットを使用する場合は、空気を排除するためにポットの縁まで満たす必要があります。サンプルは低温 (約 4 °C) に保管し、収集から数日以内に分析する必要があります。糞便の入った袋や容器を、冷凍パックが入ったクーラーの中に置き、袋や容器が冷凍パックに直接触れないようにする（新聞紙を厚く敷くなど）ことが推奨されています。共生培養を行う場合は、サンプルを冷蔵庫に一晩以上保管しないでください。

方法論の違いは結果に影響を与えます。 FEC の結果には、分析前要因 (糞便サンプルの収集、標識、保管など) や分析要因 (糞便サンプルの体積/重量、ろ過、均質化、浮選溶液など) など、技術的な変動要因が多数あります。最も重要な要素は、使用される FEC プロトコルの長期にわたる一貫性です。異なるサンプルの検査に同じ研究室を使用する (そして明らかに同じ FEC 方法論) ことで、結果を長期にわたって比較することができ、獣医師の管理下にある各群れの寄生虫学的状態の実績を記録することができます。さまざまな FEC 手法に関連する問題/結果の影響に関する詳細情報は、Nielsen [12] から入手できます。

異なる種の卵を常に区別できるわけではありません。家畜の最も重要な GIN は、分類学的には Trichostrongyloidea および Strongyloidea 上科に含まれます。したがって、FEC 技術の結果は、糞便 1 グラムあたりの線虫または線虫の卵の数 (EPG) で示されます。異なる GIN の卵の形態計測は、属および種間でかなり重複しているため、属または種レベルの識別が妨げられています。例外を図 1 に示します。線虫属、毛虫属、毛細管属、および線虫属は、牛と小型反芻動物の両方に見られます。小型反芻動物のスクリジャビネマと牛のトクソカラ。

蠕虫が異なれば、1 日に産生する卵の量も異なります。毎日の産卵に関しては、一部の寄生虫は他の寄生虫よりも繁殖力が高くなります。牛に感染する主な属がオステルタジア属（それほど繁殖力の強い蠕虫ではない）である場合、生産性への重大な影響は、卵数が少ないか中程度であることによって説明できます。さまざまな種類の GIN による毎日の産卵数を表 1 に示します。

糞便の粘稠度も結果に影響を与えます。酪農場と牛肉の経営の両方に携わったことがある人なら、糞便の粘稠度の違いに気づいたことがあるでしょう。乳牛は通常、肉用動物よりも多くの液体糞便を持っています。特定の病気に罹患している動物は下痢を起こすことがあります。水分を含むサンプルでは卵が薄まる可能性があり、羊についてはさまざまな調整係数が提案されているため、結論を引き出す際にはサンプル中の水の量を考慮する必要があります [13]。

結果の解釈は単純ではありません。いくつかの要因が結果に影響を与える可能性があるため、FEC の結果は注意して解釈する必要があります。そのような要因の 1 つは寄生虫の病原性です。より有害な種 (牛のオステルタジアなど) に由来する低い FEC 結果は、重大な生産性の損失を説明できる可能性があります。

糞便サンプル中によく見られる家畜の消化管線虫の卵。 a 線虫タイプの卵、b ネマトディラス属の卵。卵、c Strongyloides spp. 卵、d Skrjabinema spp. 卵、e Trichuris sppの卵、f Toxocara spp. 卵、g Capillaria spp. 卵

以下の質問への回答は、結果を解釈するための貴重な情報を提供します。

サンプリング日

動物の寄生虫量 (および寄生虫の種の構成) は、年間を通して変化します。したがって、あなたの地域で最も重要な寄生虫の疫学を知ることが重要です。

どの動物カテゴリー (子牛、牛、雄牛、子羊、羊など)/牛の遺伝子型 (Bos indicus 対 Bos taurus) がサンプリングされましたか?

上で述べたように、動物（牛または羊）が年をとると、寄生虫の繁殖力が低下する免疫が発達します。その結果、卵の数は寄生虫の規模を示す指標としては信頼性が低くなります。小型の反芻動物の成体メスは、出産が近づくと寄生虫に対する抵抗力が低下します。

最後に駆虫治療が行われたのはいつですか、またどの製品が使用されましたか?

医薬品有効成分はさまざまな有効性プロファイルを示し、一部のものは他のものよりも特定の寄生虫に対してより効果的です。たとえば、クーペリアは大環状ラクトンの用量制限寄生虫であり、ベンズイミダゾールはオスタータジア阻害幼虫に対してさまざまな効果を示します。

製剤に応じて、寄生虫駆除剤は持続的な活性をより短く、またはより長く提供しますが、持続的な活性を提供しないものもあります。

必ず製品ラベルをチェックして、その適応症と駆虫作用の期間を理解してください。

生産業務の種類

乳牛の糞便は通常、肉牛の糞便よりも液体です。

仕入れ率

放流率が高くなるほど、潜在的な寄生虫学的圧力も高くなります[14]。ヘクタールあたりの動物の数が増えるということは、動物が糞尿の近くで餌を食べることになり、感染性の寄生虫の幼虫が摂取される可能性が高まることを意味します。

栄養状態と食料の入手可能性。

適切な食事を与え、栄養状態が良好な動物は、寄生虫感染に対する抵抗力や回復力がより高くなります[15]。

結果の解釈に重要と思われるその他の情報としては、牧草地の感染力のレベルとサンプリングの過去数週間の天候が挙げられます。

牛の FEC の解釈は単純ではありません [19]。ウシは 1 日に体重の約 10% を糞便として生成します。したがって、体重 500 kg の牛は 1 日に約 50 kg の糞便を排泄することになります。通常、FEC を実行するために約 20 ～ 40 g の糞便サンプルが収集され、そこからより少ない割合 (通常は 4 g) が分析されます。これは、FEC の結果が、その日にその動物によって生産された糞便の総量のわずか 0.008% のサンプルに基づくことを意味します。

FEC の最も重要な欠点は、GIN の属/種によっては、FEC と蠕虫負荷との間に一貫した関係が存在しない可能性があることです (放牧期の初めの若い動物を除く)。しかし、FEC は依然として、牧草地が寄生虫の卵によってどの程度汚染されているかを測定/推定するための予後ツールです。

FEC が高い（ヨーロッパでは 1 グラムあたり卵 [EPG] 200 個以上、南米では 500 EPG を超える）場合は、重大な寄生虫が存在する可能性が高いことを意味します。ただし、FEC が低い（50 ～ 100 EPG 未満）場合でも、必ずしもその動物が駆虫治療の恩恵を受けられないことを意味するわけではありません。たとえば、FEC が低い場合は、サンプリングが不十分または時期尚早な結果である可能性があります。あるいは、体重増加や乳生産に使用されるべきエネルギーが、寄生を低レベルに維持するために非常に要求の厳しい免疫系にシフトさせている宿主の反応を反映している可能性があります。。

前述したように、ヨーロッパとインドの品種では寄生虫に対する感受性が異なるため、動物の年齢、生産作業の種類、栄養状態、品種（種）も考慮する必要があります[20、21]。 FEC の結果の解釈に影響を与える可能性があるもう 1 つの側面は、蠕虫の病原性です。一例として、オステルタジアはクーペリアよりも病原性が高いですが繁殖力は低く、ヘモンコスは病原性と繁殖力の両方があります。ウシの FEC に関する最後の興味深い事実は、宿主の第四胃内で寄生虫の数が急増すると、蠕虫あたりのオステルタジア産卵数が減少するということです。

GIN 寄生の確認と、下痢や不摂生の他の原因との鑑別診断 [22]。

最も効果的な駆虫薬のスクリーニング（または治療効果のチェック）。これに関連して、特定の農場の GIN 集団のさまざまな駆虫薬に対する感受性/抵抗性の状態を判断するには、FEC 減少検査 (FECRT) が推奨されます [11]。この試験では、FEC 測定のための処理の前後に動物のグループから糞便が収集されます。治療前および治療後の FEC は、製品の有効性を計算するために使用されます。 FECRT を進める方法の詳細については、COMBAR ガイドライン [23] を参照してください。持続性の有効性プロファイルが異なるため、治療後の糞便採取にかかる時間は、使用する薬剤クラスによって異なります (表 2 を参照)。 FECRT の修正では、投与前 FEC は実行されず、結果は未治療の対照と比較した治療群の平均 FEC の減少率に基づいています。

浸水後のチェック。これは、製品の有効性をチェックするためのあまり構造化されていないアプローチです。処理の前後にサンプルを収集する代わりに、糞便は処理後にのみ収集され (表 2)、FEC のためにプールされます。この代替案は、正式な FECRT ほど信頼性がありません。その一方で、コストも時間もかかりません。

新たに購入した動物を定置群の牧草地に放す前に、卵の分泌をチェックするため。

牧草地の汚染測定（特に西ヨーロッパ）。この期間中に排出される虫卵の数が（部分的に）放牧期後半の牧草地上の感染性幼虫の数を決定するため、FEC は放牧期の初期に役立つ可能性があります。投票から約 2 か月後、幾何平均 FEC (少なくとも 20 匹の動物をサンプリングする必要がある) が > 200 EPG である場合、臨床的寄生虫性胃腸炎 (PGE) の発生を避けるために動物を直ちに治療する必要があります [5]。幾何平均 FEC < 200 EPG の場合、臨床的アウトブレイクが発生する可能性は 30% に低下することに言及する価値があります。この閾値 (200 EPG) が臨床的寄生虫症に関連していることを強調することが重要ですが、最も重要なのは不顕性寄生虫症による損失を回避することです [24]。

標的治療（TT）。北半球で飼育された動物（および南半球の乳牛）のサンプルで通常見られる FEC の結果が低いため、無症候性 PGE 治療で成功する FEC 閾値を生成する試みは妨げられてきました。ただし、寄生圧力がはるかに高い熱帯および亜熱帯地域では、FEC の結果がより価値がある可能性があります。最近の論文 [13] に基づいて、ブラジルだけでなく、おそらく同じ緯度、同等の生産システム (広範な放牧条件) および同様の蠕虫感染症の組み合わせ (60 ～ 75 歳) にある他の国の施設に対しても、治療基準値を推奨することが可能です。 % クーペリア; 15 ～ 25% ヘモンクス; 10 ～ 15% 食道虫; < 5% トリコストロンギルス）。群れ内の動物の少なくとも 30% ([授乳期または離乳期の子牛、未経産牛、成牛など] のカテゴリーに関係なく) が約 250 EPG を示している場合、不顕性寄生虫による損失を避けるために群れ全体の治療が正当化されます。。

もちろん、結果（低いか高いか）に関係なく、FEC の結果は獣医師にとって寄生虫学に関して生産者と関わる機会の窓を開く可能性があることを認識することが重要です。ただし、FEC が制御オプションに関するアドバイスの基礎として使用されている場合は、追加のパラメータも考慮する必要があります (共生栽培の結果、寄生虫学的な病歴と農場の飼育方法、疫学、体重増加、牛乳の生産量、気象条件など)。そうしないと、不適切な行為が行われる可能性があります。

ウシと比較すると、ヒツジにおける FEC の利点はいくぶん明らかですが、ウシと同様に、FEC は病歴や臨床徴候と並行して考慮される追加の診断情報としてみなされる必要があります。 FEC が低い場合は、結果を慎重に解釈することが特に重要です。

羊 GIN、特に若い動物では繁殖力と病原性が異なるにもかかわらず、FEC は Haemonchus contortus および Trichostrongylus spp.の寄生虫数とよりよく相関しています。もう 1 つの興味深い観察は、成体の雌 Teladorsagia の繁殖力が密度に反比例するということです。言い換えれば、腸内の虫の数が少ない場合、虫1匹あたりの産卵量は多くなります[25]。

急性 GIN 感染症の発生では、感染がまだ発症していないため、動物群の初期平均 FEC が低い可能性があります。特に、子羊における先発性の Nematodirus buttus 感染と、あらゆる年齢の羊における先発性の H. contortus 感染は、重篤な疾患や死亡につながる可能性があります。 FEC の結果を解釈するときは、卵が 3 ～ 4 週間前に羊が拾った虫によって産まれたものであることを常に覚えておく必要があります。 FEC は、サンプリング時に動物内に存在する幼若線虫および未熟線虫の数に関する情報を提供しません。

羊では、特に H. contortus が存在する場合、FEC の結果を共生栽培の結果と組み合わせると、治療の指針として両方を使用できます。

オーストラリアでは、農民が FEC に基づいて介入の決定を下すのを支援するために、複数の地理的地域にわたるいくつかの潅水決定ガイドが開発されています [26]。表 3 は、夏の降雨地域における現在の栄養レベル、動物の状態 (以前の栄養の尺度)、および主要な虫種に基づいた浸水決定マトリックスの例を示しています。これらの FEC 閾値は、動物が主に Haemonchus および Trichostrongylus に感染している場合に貴重です。現在、他の種の蠕虫の FEC 閾値を生成することはできません。異なる線虫種間での産卵量と線虫の病原性のばらつきが、この目標の達成を妨げています。これらの数値はオーストラリアのみで検証されていることに注意してください。

FEC の結果を解釈するためのガイドは、英国とアイルランドでも利用できます [27]。これらの数値は表 4 と表 5 に示されており、いつ、どのように投与するか (例: 標的を絞った選択的治療 [TST] ]、TT) 動物は治療されるべきです。

治療の必要性に関する決定の指針（戦略的理由を含む）。

GIN による寄生の確認と、下痢や不摂生の他の原因との鑑別診断 [22]。

最も効果的な駆虫薬のスクリーニング (または治療効果のチェック): 詳細については、「どのような状況で FEC が牛の経営に付加価値を与えることができますか?」セクションの「最も効果的な駆虫薬のスクリーニング (または治療効果のチェック)」の項目を参照してください。小型反芻動物で FECRT を進める方法の詳細については、COMBAR ガイドライン [28] を確認してください。

浸水後のチェック。詳細については、「どのような状況で FEC が牛の経営に付加価値を与えることができますか?」セクションの「ドレン投与後のチェック」の項目を参照してください。

前述のように、標的治療または TST。詳細については、「FEC: 羊に焦点を当てる」セクションを参照してください。

主要な GIN 寄生虫の自由生活牧草段階による牧草汚染の評価。

ヒツジ育種プログラムの標的表現型として使用される、トリコストロンギリド卵数が少ない動物の同定。

シドニー大学のマクマスター研究室で開発されたマクマスター法は、獣医寄生虫学で最も広く利用されている FEC 手法であり、反芻動物における駆虫薬の有効性を評価するために世界獣医寄生虫学推進協会によって提唱されています [29] 。特定の用途では検出限界が比較的低いため、ウィスコンシンプロトコル、改良された McMaster 技術 [30]、Mini-FLOTAC および FECPAK などの他の技術が開発されており、最後の 2 つの用途が最も広く使用されています。ただし、すべての FEC 技術は、糞便を浮遊培地と混合し、その後、異なるタイプの計数チャンバーで卵を計数するという原理に基づいています。

修正ウィスコンシンプロトコルとマックマスター法の主な違いは、遠心分離ステップに関連しています。いくつかの FEC 技術の比較により、遠心分離ステップが他の方法よりも牛の糞便から最も安定してより多くの卵を回収できることが実証されました [31]。

McMaster プロトコルと同様に、さまざまな研究室で使用される修正ウィスコンシン法にもいくつかのバリエーションがあります [32]。

より高い感度と精度を備えた方法の探索により、動物およびヒトの体内寄生虫感染症の定性的および定量的共顕微鏡診断のための FLOTAC として知られる多価技術 [33] の開発が行われました。 FLOTAC は、糞便の 1 EPG の定量を可能にする高感度検査です。また、浮遊培地の種類に応じて、肺虫の幼虫 (Dictyocaulus spp.) や吸虫の卵 (Fasciola hepatica) の診断も可能になります。 FLOTAC 法の McMaster 法に対する利点は、糞便の FEC が 50 EPG 未満の動物を含めることができるため、牛の駆虫抵抗性の調査で実証されました [34]。ただし、FLOTAC は McMaster 技術よりも時間がかかり、プレート用の遠心分離機が必要です。これらの要因は、より便利な技術である mini-FLOTAC [7] の開発で考慮されました。 mini-FLOTAC は遠心分離を必要とせず、感度が良いため、5 つの EPG を検出できます。

FECPAK 法は McMaster 法の修正に基づいており、糞便の最小検出限界は 30 ～ 35 EPG です [35]。オリジナルの FECPAK メソッドは、農場での FEC 推定のための簡単なメソッドを提供するためにニュージーランドで開発されました。更新された FECPAKG2 メソッドは、McMaster 手法と同様の浮選希釈アプローチを使用しますが、顕微鏡を使用せずにサンプルのデジタル画像をキャプチャする必要があります。その後、サンプルのデジタル画像が保存され、訓練を受けた技術者が線虫の卵の識別と数を評価することができます [36]。各デジタル画像は参照および監査の目的で引き続き利用できます。 FECPAKG2 テストの設定には、特別な実験室の機器や技術的スキルは必要なく、素人のオペレーターでも現場で簡単に準備を行うことができます。

上記のすべてのテクニックには独自の固有の価値があり、上記のすべての状況で使用できます。ただし、検出限界が低く、精度と精度が高いほど、この技術は FECRT に適していることは注目に値します。寄生虫学的圧力が高くなく、FEC 結果が低いと予想される状況では、検出限界が低い技術が優先されます。 FEC 結果が緊急に必要な場合は、FECPACK が現在利用可能な唯一のペンサイド診断ツールであり、結果についてプロデューサーとオンサイトで即座に議論することができます。結果として、FECPACK のコストは一般に他の技術よりも高くなります。

表 6 は、この記事で説明した FEC 技術の特徴をまとめたものです。

Trichuris spp.、Strongyloides spp.、Capillaria spp.、Nematodirus spp.、Toxocara spp.の卵とは異なります。形態に基づいて容易に識別できるSkrjabinema spp.、ほとんどの線虫属（Haemonchus、Ostertagia、Trichostrongylus、Cooperia、およびOesophagostomum）の卵は形態学的に類似しています[16]。このため、糞便検査の結果を解釈する最良の方法は、糞便培養物から回収された線虫の FEC と第 3 期 (L3) 幼虫の同定を関連付けて、排出された卵の数に基づいて存在する各線虫属の割合を決定することです。 [38]。羊や牛に寄生する線虫の感染性幼虫の分化に関する詳細な説明は、[39]に記載されています。

通常は、100 匹の L3 線虫幼虫を識別し、結果をパーセンテージで表すことが推奨されます。よくある間違いは、結果にStrongyloides papillosus 幼虫が含まれていることです。 S. papillosus の感染レベルは、小さな発育卵と成熟した線虫卵を区別できるため、FEC 中に評価する必要があります。 S. papillosus は、急速に卵を産生し、糞便培養物中で感染性幼虫を生成する自由生活成虫の世代を発生させる可能性があることを考慮することが非常に重要です。このため、最初は少数の S. papillosus 卵を含む培養物であっても、最終的には多数の S. papillosus L3 幼虫が含まれる可能性があります。したがって、S. papillosus は、糞便培養で確認された線虫幼虫の割合に含めるべきではありません [16]。同様に、他の線虫の卵よりも大きくて色が濃い線虫の卵も、樽型で殻の厚いトリクリススの卵や、まれに発生する円形で殻の厚いトクソカラの卵と同様に、FEC 中に簡単に数えることができます。結論として、糞便培養の結果には線虫幼虫の割合のみが表示されるはずです。

幼虫の培養にはさらに 7 ～ 14 日かかります。また、糞便の保管条件や試験時の温度により、異なる蠕虫の卵が同じように孵化したり、L3 幼虫段階まで成長するわけではないことに注意する価値があります。実行されると、ある属が別の属よりも有利になる可能性があります [40]。したがって、幼虫の培養結果は、各属が寄与する FEC の割合を正確に決定するのではなく、存在する線虫の個体数の一般的な指標として使用する方が安全です [41]。

治療法を決定するための蠕虫属の割合について無症状の閾値が定義されていないため、共生培養は治療が必要かどうかを判断する上でほとんど役に立ちません。しかし、共生培養は、FECRT が特定の製品に対して悪い結果を示した後に、どの種がその土地で抵抗性を引き起こしているかを判断し、寄生虫の疫学を理解するのに役立ちます。

ウシとは対照的に、食用養殖は、羊の操業における浸水の決定を促すために一般的に使用されます。その主な理由は、線虫の総個体数に占めるヘモンクスとトリコストロンギルスの割合が、治療を行うべきかどうかを決定する際に決定的な役割を果たすためです（表 3、4、5 を参照）。

フルオロセイン標識ピーナッツ凝集素も、FEC でヘモンカス卵を区別するための有用で共生培養よりも安価な検査です [42]。

FAMACHA®スコアリングテストはヒツジのTST指標として開発されましたが、ヤギのテストにも有用であることが証明されています[43、44、45]。ヒツジとヤギの両方でこのツールをうまく使用するための前提条件は、蠕虫集団の主要な寄生虫として H. contortus が存在することです。

H. contortus は吸血性であるため、粘膜の色と赤血球値 (濃縮細胞容積およびヘマトクリット) を寄生虫症の兆候として使用することができます。 FAMACHA® システムは、群れ内のどの個体がヘモンコシスに対して選択的に治療されるべきかの指標として使用されるカラーチャートで構成されています [46]。群れ内のすべての羊の粘膜の色がFAMACHA®チャートと照らし合わせて定期的にチェックされ、粘膜の色が薄い羊のみが駆虫薬で治療されます。この選択的治療の背後にある理論的根拠は、臨床的に影響を受けた動物を特定して治療できるようにするだけでなく、治療を必要としない動物が線虫の卵で牧草地を汚染し続けることを確実にし、その結果、線虫の遺伝的多様性を維持するための避難場所を生み出す可能性があるということです。駆虫抵抗性の発達を遅らせる/遅らせる[47]。

FAMACHA® は、非吸血性寄生虫の診断における選択基準として使用されるべきではありません [46]。対照的に、下痢スコアと体調スコア、生産性（体重増加と乳量）の低下、FEC、その他のTST指標[48]は、吸血性寄生虫と非吸血性寄生虫の両方を診断するために使用できます[49、50]。 ]。

FAMACHA® チャートを使用すると、化学物質による治療の頻度を平均で 50% 以上大幅に減らすことができ [46]、それによって耐性の発現を遅らせることができます。ただし、生産性への影響については疑問があります。このトピックに関するほとんどの出版された研究は、悪影響はないと示しています [51、52、53、54] が、著者らは主に子羊に FAMACHA© を使用した場合の潜在的な損失 [46、55] を指摘しています [56、57]。 FAMACHA® システムは、雌羊における最良の TST 基準の 1 つであると考えられています [51、52、58]。ただし、Haemonchus が主要な寄生虫である場合でも、成長中の子羊の TST の排他的な基準として FAMACHA® システムを使用することは推奨されません。子羊の体重増加の生産的基準は、FAMACHA® システムとの関連に関係なく、生産性を損なうことなく GIN を制御するために TST で効果的に使用できます [55、56]。さらに、Fasciola および/またはEimeria の存在が FAMACHA® 導入の成功を損なう可能性があることが知られています [59]。

酵素結合免疫吸着検定法 (ELISA) は、感染の指標として Ostertagia ostertagi に対する宿主抗体の検出に依存するイムノアッセイです。 ELISA-Ostertagia システムは、当初、個々の血清サンプルの分析のために開発されました。ただし、個別およびバルク乳の分析に適用するためにさらに開発および評価されました。バルクミルク ELISA は寄生虫への過去の曝露を反映しているという事実にもかかわらず、牛群レベルでの寄生虫の迅速かつ適度に安価な診断を可能にするため、乳牛群における O. ostertagi 感染状態をモニタリングするための興味深い代替手段です [60]。

バルクミルク ELISA の結果は、群れの健康監視プログラムの全体像の中で、寄生虫の曝露状況に関するタイムリーな情報を提供します。定期的にモニタリング（南半球では年に約 4 回、夏に放牧期間と冬に飼育期間がある環境では年に 1 回）すると、寄生虫特異的抗体レベルの傾向や病気の状態の季節変動を示す可能性があります。 O. ostertagi のバルクミルク ELISA の結果は、不顕性感染および群れの相対的な感染状態の有用な指標を提供するため、生産ベースの閾値を決定するのに効果的です [61、62]。

乳サンプル中の O. ostertagi に対する抗体を検出するための市販の ELISA キットは、Indical Bioscience (ライプツィヒ、ドイツ) から入手できます。抗体レベルは光学密度比 (ODR) として表されます。経済的な観点から見ると、バルクタンク乳の ODR と乳生産量の間には重要な関係があります。ODR が高くなるほど、群れの乳生産量は低くなります [63]。アンチO。牛乳中のオステルタギ抗体は、寄生虫への曝露と潜在的な生産損失の評価に有用な指標であり、防除計画や治療の決定に情報を提供します[64、65、66]。

キットのユーザーがバルクタンクの牛乳検査結果を解釈するのに役立つチャートが作成されました (図 2)。 ODR が 0.5 または 0.8 を超える結果 (地理的地域に応じて) は、GIN による生産損失のリスクの増加と関連しているため、処理後の乳量の増加につながる可能性があります。ただし、ODR が高い一部の農場では、処理効果が見られません。このしきい値は一部のヨーロッパ諸国に対してのみ検証されていることに注意してください。他の多くの診断検査と同様に、バルク乳中の O. ostertagi 抗体力価は、推定損失と治療に対する潜在的な反応に関する意思決定プロセスにおける唯一の決定要因であってはなりません。

乳牛群における個々の 1 日の乳量に対する潜在的な影響に関連した、バルクタンク乳 Ostertagia ostertagi 酵素結合免疫吸着アッセイ力価 (ODR) の解釈に関するガイド。特定の群れにおける感染の重要性を評価するには、その群れのバルクタンク乳の ODR を直線上にプロットする必要があります。このレベルの侵入圧力が牛群の平均乳量に及ぼす考えられる影響は、Y 軸で読み取ることができます。 ODR、光学濃度比

血漿/血清中のペプシノーゲンの濃度/レベルは、O. ostertagi などの寄生虫によって引き起こされる第四胃の損傷の程度に関連しています。最初の放牧期における牛のペプシノーゲン値の上昇は、寄生性胃腸炎の発生と相関しています。

臨床的オスタージオーシスが疑われる場合、血漿ペプシノーゲンレベルは、群れレベルでの「迅速な」診断の手段となります。さらに、この技術は、過去の放牧期における寄生虫への曝露を評価するために、舎舎で放牧されている最初の季節の子牛に使用すると、有用なモニタリングツールであることが証明されています。農場の管理履歴（放牧期間の長さ、駆虫薬治療履歴など）と併せて、この結果により、翌年の寄生虫駆除活動について議論することができます。何人かの著者が、ペプシノーゲンレベルと寄生虫、牧草地の感染力、化学予防および体重増加との関係に関する研究を発表しており[67,68,69,70,71]、モニタリング目的でのこの指標の価値も検討されている[72, 73]。

血漿ペプシノーゲン測定の主な欠点は、標準化された方法がないこと（異なる研究室の結果を比較することが困難な場合がある）と、侵襲的な血液サンプリングが必要なことです。

農場でのペプシノーゲン測定の実際的な実施に関するガイダンスは、以前に提供されている[74]。一般的には、最大 40 頭の動物のグループのうち 6 ～ 7 頭の動物を厩舎で検査し、放牧期間の長さと化学的治療 (化学予防) の強度に関する情報を収集することが推奨されます。これら 3 つの要素は、制御の有効性と獲得される O. ostertagi 免疫レベルの両方の代用として曝露を評価するために使用できます。図 3 のフローチャートに従うことで [74]、翌年の実際的な寄生虫駆除に関する推奨事項を作成できます。

放牧初シーズンの子牛に寄生虫駆除のアドバイスを提供するために使用されるフローチャート。放牧期間は 3 か月以下の場合は短く、6 か月以上の場合は長いと見なされます。「その他」とは、入手可能な情報が明確ではないため分類できないことを意味します [74]

この技術は現場では実用的な価値があるにもかかわらず、主にコストと侵襲的なサンプリング義務により、主に研究者によって使用されていることに注意してください。

F. hepatica の最終的な診断検査は肝臓の剖検であり、胆管を注意深く解剖することで、非常に正確な筋膜症の診断が得られます [75]。明らかに、これは死後にしか実行できないため、群れまたは群れの管理ツールとしては実用的な選択肢ではありません[76]。

最も頻繁に使用される生前診断検査は、FEC として表される、沈降または浮遊技術による糞便中の卵の検出です。英国動植物保健庁 (APHA) による未発表データは、硫酸亜鉛における沈降技術が浮遊選鉱よりも感度が高いことを示しています (注: 沈降とその後の浮遊選鉱からなる技術は評価されていません)。沈降技術により、肝吸虫の卵とルーメン吸虫の卵を簡単に区別することもできます。 Fasciola の卵検出には糞便検査の利点があるにもかかわらず、Fasciola の特許取得までの期間は宿主の種に応じて 8 ～ 10 週間です。したがって、卵子数は感染後約 8 週間以降のみ役に立ちます。さらに、宿主の年齢、糞便水分含有量、サンプルごとに検査されるアリコートの数などの他の要因もすべて、FEC の感度に影響を与える可能性があります [78]。治療が成功した後、胆嚢内に卵子が少なくとも 2 週間滞留するため、偽陽性または偽陰性が発生する可能性があります [79]。 30 g を超える糞便を繰り返し検査または分析すると、検出率が最大 90% まで増加する可能性があることは注目に値します [75、80]。寄生虫の量が少ない場合、または非生殖未熟段階が移動している場合、FEC は感染の指標として不十分な可能性があります [81、82]。

腐敗学的沈降/浮選法は日常の診断検査室で十分に確立されており、FLOTAC [33] や Flukefinder® [83] などの方法も F. hepatica 卵の検出に使用できます。 Flukefinder® は、改良された沈降と精密ろ過技術に基づいた市販の卵検出装置です。ヨーロッパと北米の獣医学診断研究所で一般的に使用されています[84]。 Flukefinder® は、牛や羊の吸虫卵を回収する際に、単純な沈降法よりも効果的です [83]。

寄生虫が 1 ～ 10 匹しかいない動物は、感染していない動物よりも成長速度が遅いことが示唆されています [85]。この場合、検出限界が低い診断ツールが非常に重要になります。また、ヒツジはこの寄生虫に対する感受性が高いため、ヒツジにおいても吸虫量が少ないことを検出することをお勧めします。

FEC の代替として、肝吸虫特異的 ELISA が開発され、ウシやヒツジで日常的に使用されています。 Fasciola hepatica – ELISA は、糞便中の特定の抗原、またはプールされたまたは個別の牛乳や血清中の抗体を検出する適応性のある検査です。最終宿主におけるこの感染の最も有害な段階は、未成熟段階の移動中に発生し、最終宿主における肝吸虫の未成熟段階を診断するツールとして FEC が機能しないことが、この方法の大きな欠点です。比較すると、ELISA 検査の主な利点は、感染を早期に検出できることです。さらに、ELISA 技術は、生理学的方法よりも診断の感度が向上していることが実証されています [86、87]。

糞便中の F. hepatica 抗原の検出は、高い感度と特異性を有することが示されています [86、88]。コプロ抗原 ELISA は、生きた成体および後期未熟のファシオラによって糞便中に分泌される排出/分泌抗原を検出します。 MM3-Copro ELISA (Bio-X Diagnostics、ロシュフォール、ベルギー) は、1 つの吸虫を持つ羊の 100% と 2 つの吸虫を持つ牛の 100% を検出することが示されています [89]。 MM3 捕捉 ELISA による F. hepatica 特異的コプロ抗原の最初の検出は、卵数での最初の検出より 1 ～ 5 週間先行しました。実験的に感染させ、吸虫剤で治療した羊では、治療後 1 ～ 3 週間で共抗原が検出されなくなりました。 MM3-Copro ELISA は、パラムフィストーム、コクシジウム、および/または GIN との同時感染でテストした場合、交差反応を示さなかった [90、91]。したがって、この検査は吸虫卵の糞便検査の代わりに（より安価な検査である可能性があるため）、または吸虫剤の有効性を評価するために使用できる可能性があります。

F. hepatica の診断に利用可能なもう 1 つの ELISA キットは、SVANOVIR® F. hepatica-Ab (Svanova-INDICAL スウェーデン AB、ウプサラ、スウェーデン) です。この診断ツールの結果は、感染（肝臓内の吸虫の数）、F. hepatica に対する抗体レベル、および乳量または枝肉重量の減少と強く相関していることが証明されています [92、93]。 SVANOVIR® F. hepatica-Ab は、それぞれ牛乳と血清/肉汁サンプルを使用して乳牛と肉牛で検証されており、農場、酪農場、屠殺場を含む生産チェーンのいくつかの異なる段階での筋膜症のモニタリングが可能になります。。これに関連して、吸虫抗体は治療が成功した後も数か月間持続する可能性があることに注意する必要があります。

F. hepatica が異常に存在する地域における F. hepatica-Ab の血液 ELISA 検査は、感染症の診断に使用できます。西ヨーロッパでは、この検査を自家飼育1年目の放牧動物の最初の感染を示すために使用し、秋のメタセルカリア増加のタイミングを特定するのに役立ちます。これにより、動物の急性筋膜症をより正確に治療できるようになります。

バルクタンク牛乳サンプル中の F. hepatica 感染を検出するために、他のいくつかの ELISA キットが開発されています。これらは、乳牛群における治療反応を評価するためにも使用できます。バルクタンク牛乳の ELISA 結果を解釈する前に、適用された治療措置、牛群の年齢、搾乳期間を考慮することが重要です [92]。

表 7 は、肝吸虫診断技術とその特徴をリストし、それぞれが使用できる状況に関するガイダンスを提供します [94]。

持続的な咳は、牛の線虫症の最も一般的な臨床症状です。特に湿潤な温帯地域では、通常、放牧期間の半ばから終わりにかけて、牧草地にアクセスして咳をする牛は病気を疑う必要があります。咳、運動耐容能の低下、重くて速い呼吸数などの臨床症状は、牛が搾乳のために連れてこられたときや牧場間を移動したときに最も簡単に観察できます。特に再感染症候群の場合、突然死が観察されることもあります。牛が頭を伸ばして舌を突き出して立っている典型的な「肺虫の姿勢」は、すべてのケースで見られるわけではありませんが、注意する必要があります。体重減少と乳量減少のより微妙な兆候が唯一の臨床的特徴である可能性があります。

表 8 は、同様の臨床症状を示すいくつかの感染性微生物を示しており、同時感染は珍しいことではありません。このため、病気が観察された場合に肺虫の相対的な重要性を推定することが困難になる可能性があります。牧草地では、肺虫は、それ自体では発症しない感染性微生物による病気を引き起こす「ストレス因子」である可能性が高いと考えるべきです。たとえば、肺虫感染は、潜在的に存在する感染性ウシ鼻気管炎(IBR)ウイルスの再燃を引き起こす可能性があり、定期的な咳がIBR拡散の媒介となる[95]。

臨床症状は通常、感染の 2 週間後に始まります。ただし、成虫の存在を明らかにするベールマン検査と ELISA 検査はいずれも、感染後 23 日から 28 日以降のみ陽性となります。この「診断上のギャップ」は、特に臨床的に影響を受ける動物が非常に少ない場合に課題となります。重要なのは、「再感染症候群」に罹患している牛を含め、完全または部分的に免疫を獲得している牛は、通常、未成熟な寄生虫を抱えており、どちらの検査でも陽性反応を示さないことです。開存前の期間中、気管支肺胞洗浄は非常に貴重な情報を提供する可能性がありますが、これには時間がかかると考えられており、したがって診断ツールとしてはおそらく十分に活用されていません。診断は死後検査で簡単にわかります。肺虫の ELISA 診断キットは、入手可能な地域が限られている (英国とオランダのみ) ため、本レビューの範囲を超えています。

ベールマン試験は、少なくとも 30 g の糞便を検査すると子牛で高い感度を示します [96]。臨床症状を示す数頭の動物から採取した個々のサンプルを分析する必要があります。平均的な群れの規模が 73 頭（未経産牛 19 頭、雌牛 54 頭）である場合、9 頭の未経産牛と 15 頭の雌牛（2 回目の授乳以降）を個別に検査して、少なくとも 1 つの陽性結果を得る必要がある [97]。偽陰性検査の可能性を下げるには、サンプルを冷蔵して迅速に処理することが重要です。冷蔵庫に保管した場合でも、第 1 期 (L1) 幼虫の 20% はサンプリング後 24 時間以内に死亡する可能性があります。室温では、L1 幼虫の 60% と 80% がそれぞれ 24 時間と 48 時間後に死亡します [98]。胃腸卵が孵化して L1 幼虫になったり、肺虫 L1 が死滅するのに十分な時間サンプルが放置された場合、偽陽性または偽陰性の結果が生じる可能性があります。

診断は、現代の寄生虫制御プログラムの柱の 1 つです。寄生虫駆除のベストプラクティスは、適切な動物を適切な製品、適切な用量、適切な時期に治療すること、そして最後に牧草地の適切な管理を行うことと要約できます。この言葉は単純かもしれませんが、世界中のほとんどの獣医師や生産者にとって、寄生虫駆除のベストプラクティスの実施は依然として課題です。このレビューでは、まず治療に適した動物を特定しました。残念ながら、低い検出限界、高精度、高精度を備えた便利な（ペンサイドで使いやすく、処理時間が短い）低コストの診断技術はまだ利用できません。それでも、どの診断ツールが利用可能かを理解し、その利点と限界を理解することで、それぞれの運用操作に最適な方法を選択することができます。一部の診断技術の結果は単純ではないかもしれませんが、寄生虫防除履歴、寄生虫の疫学、飼育慣行、気候などの他の農場データと併用すると、持続可能な動物飼料に関する獣医師と生産者間の証拠に基づく議論の基礎となります。寄生虫の制御。寄生虫は、現在市場で入手可能なほとんどの種類の駆虫薬に対して耐性を獲得しており、革新的な製品（新しい作用機序を備えた医薬品有効成分を含む）の開発が耐性の進歩を上回る可能性は低いです。これが、すべての反芻動物寄生虫学関係者 (農家、獣医師、研究者、規制当局、動物衛生産業) が、持続可能な寄生虫制御のためのベストプラクティスの採用を可能にする実践に取り組むべき理由であり、適切な寄生虫学診断はこの目的への第一歩です。

適用できない。

(糞便中の) グラムあたりの卵の数

酵素免疫測定法

糞便卵数

消化管線虫

標的選択的治療

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内容をレビューしていただいた以下のベーリンガーインゲルハイム動物衛生学の同僚に感謝します。英国およびアイルランドの反芻動物技術サービスマネージャー、シオネド・ティモシー博士 BVSc MSc MRCVS。ディエゴ・イラゾキ博士 - ROPU 南米反芻動物テクニカルディレクター。 Roulber Silva 博士 - 反芻動物マーケティングおよびテクニカルディレクター - ブラジル。ギャレス・ケリー博士 - 反芻動物テクニカルサービスマネージャー - オーストラリア。アビ・チェイス博士 - 反芻動物技術サービスマネージャー - ニュージーランド。 Peggy Thompsom 博士 - 米国、テクニカルマーケティング-キャトル、アソシエートディレクター。ジョー・マリス博士 — カトル技術フィールドマネージャー — ベルギー。ベッキー・ファンクハウゼン博士 — グローバル・イノベーション — 米国。

適用できない。

ベーリンガーインゲルハイムアニマルヘルス、インゲルハイムアムライン、ドイツ

グスターボ・アドルフォ・サバティーニ

マットグロッソ・ド・スル連邦大学、カンポグランデ、ブラジル

フェルナンド・デ・アルメイダ・ボルヘス

ゲント大学、ゲント、ベルギー

エドウィン・クレアバウト

ジョージア大学、アテネ、米国

レオノール・シカロ・ジャネキーニ

スウェーデン農業科学大学、ウプサラ、スウェーデン

ヨハン・ヘグルンド

セントジョージ大学、セントジョージズ、西インド諸島、グレナダ

レイ・マシュー・カプラン

ゴイアス連邦大学、ゴイアニア、ブラジル

ウェルバー・ダニエル・ザネッティ・ロペス

旧動植物保健庁 (APHA)、英国パース

シアン・ミッチェル

ナポリ大学フェデリコ 2 世、ナポリ、イタリア

ローラ・リナルディ

ベルリン自由大学、ベルリン、ドイツ

サムソン・ヒンメルシュテルナのジョージ

Fiel & Steffan アソシエイトコンサルタント、タンディル、アルゼンチン

ペドロ・ステファン

アデレード大学、ローズワージー、オーストラリア

ロバート・ウッドゲート

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コンセプト化: GS. 原稿の原案作成と準備: GS. 原稿の執筆、レビュー、編集: RK、FB、GSH、JH、LR、LG、PS、RW、SM、WL、EC。著者全員が最終原稿を読んで承認し、出版に同意しました。

グスタボ・アドルフォ・サバティーニへの通信。

適用できない。

この論文は、ベーリンガーインゲルハイムアニマルヘルス (ドイツ、インゲルハイムアムライン) が主催および後援する科学イベントである Ruminant Parasit'Xpert 2021 の結果です。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Sabatini, GA、de Almeida Borges, F.、Claerebout, E. 他反芻動物の胃腸線虫、肝吸虫、肺虫感染症の診断に関する実践的なガイド: 結果の解釈と有用性。寄生虫ベクター 16、58 (2023)。 https://doi.org/10.1186/s13071-023-05680-w

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受信日: 2022 年 11 月 7 日

受理日: 2023 年 1 月 21 日

公開日: 2023 年 2 月 8 日

DOI: https://doi.org/10.1186/s13071-023-05680-w

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